Fotorespirace začala rostliny ve větší míře omezovat pravděpodobně až ve středních třetihorách (tj. před cca 10 miliony let), kdy CO2 v atmosféře klesl zhruba pod 0,05 % objemu vzduchu. Kompenzační bod koncentrace CO2 (kdy je příjem i výdej CO2 vyrovnán) je u C3 rostlin (Obr. 1) 0,005-0,015 % (50-150 ppm) a u C4 rostlin (Obr. 2) 0,001 % (10 ppm) objemu vzduchu. Ovšem, při této kompenzační koncentraci CO2 by již rostliny nemohly růst a vyvíjet se, protože veškeré produkty fotosyntézy by se spotřebovaly dýcháním. Dokonce i současná koncentrace CO2 ve vzduchu (cca 390 ppm) je stále pro rostliny omezující, protože při takové koncentraci je kyslíku 600× více než CO2, a tak RuBisCO není nasyceno CO2 a přes nižší afinitu tohoto enzymu k O2 a 50× vyšší rozpustnosti CO2 ve vodě se kolem 20-40 % uhlíku získaného fotosyntézou energeticky vyplýtvá fotorespirací. Rychlost fotorespirace navíc roste s teplotou.
Evoluční odpovědí suchozemských rostlin na vyšší míru fotorespirace způsobené nízkou koncentrací CO2 je vývoj C4 rostlin využívající tzv. Hatchův-Slackův cyklus, kdy první stabilní produkt fixace CO2 je čtyřuhlíkatý oxalacetát. Pro zvýšení koncentrace CO2 v místě, kde se nachází RuBisCO, je nutná spolupráce dvou odlišných typů buněk. Buňky mezofylové zajišťují fixaci atmosférického CO2 pomocí fosfoenolpyruvátkarboxylázy (PEPc), který se vázaný v malátu (kyselina jablečná) přesouvá do buněk pochev cévních svazků, kde se CO2 zase uvolňuje a následně je využito enzymem RuBisCO a pro fixaci tohoto CO2 pomocí Calvinova cyklu. PEPc nemá oxygenační aktivitu a má vyšší afinitu k CO2 a rychlost fixace, než je tomu u enzymu RuBisCO. PEPc se vyskytuje ve všech rostlinách, poskytuje uhlík v podobě malátu pro metabolismus mitochondrií, je nutný také při otevírání průduchů. C4 rostliny tedy využily již známý enzym, a proto se mohly objevit tak náhle (nejstarší fosilie s věnčitou anatomií - tj. znak C4 trav - je stará jen kolem 12,5 milionu let).
Více než polovinu z 10 tisíc druhů C4 rostlin tvoří trávy (Poaceae), mezi kulturní plodiny patří např. kukuřice, cukrová třtina či čirok (Obr. 2). Nevýhodou C4 strategie je menší účinnost využití světla - k fixaci jednoho CO2 potřebují navíc 2 molekuly ATP (tvorba fosfoenolpyruvátu), než je tomu u C3 rostlin. Ovšem, už při 30% podílu fotorespirace u fotosyntézy se tato nevýhoda vyrovnává. Proto obecně platí, že C4 jsou ve výhodě při teplotách nad 25 stupňů Celsia (proto mezi nimi najdeme spíše teplomilné druhy) a dobře snášejí nedostatek vody (díky rychlejší fixaci CO2 enzymem PEPc je fotosyntéza i u přivřených průduchů dostatečně vysoká). Do vyloženě pouštních podmínek se však hodí spíše rostliny s CAM typem fixace CO2 (např. kaktusy; Obr. 3), kdy rostliny otevírají průduchy v noci a fixovaný CO2 využívají pro fotosyntézu za dne při uzavřených průduších. C4 rostliny také nejsou stínomilné, pravděpodobně z důvodu vyšší energetické náročnosti fixace CO2.
Pro vyšší účinnost využití vody a vyšším hodnotám fotosyntézy dosahovaném u C4 rostlin se řada vědeckých pracovišť snaží zvýšit produkci některých C3 plodin (např. rýže) tím, že do ní vnášejí znaky C4 fotosyntézy. Pro komplikovanost celého procesu se dosud takovou C4 plodinu nepodařilo získat. Zatím se tedy šlechtění a selekce C3 plodin odolnějších vůči daným stresům provádí spíše výběrem znaků pomocí fyziologických či molekulárních analýz (diskriminace 13C, fluorescence chlorofylu, úroveň osmotického potenciálu, analýza vybraných genů).
Slovníček pojmů:
C3 rostliny -rostliny, které fixují CO2 z atmosféry pomocí enzymu RuBisCO, a tedy jejichž primárním stabilním produktem fixace je tříuhlíkatý cukr 3-fosfoglycerát (proto C3).
C4 rostliny - rostliny využívající tzv. Hatchův-Slackův cyklus, kdy enzym fosfoenolpyruvátkarboxyláza (PEPc) v cytoplazmě mezofylové buňky fixuje CO2 a prvním stabilním produktem takové fixace je čtyřuhlíkatá organická kyselina oxalacetát (proto C4). Ten se v chloroplastu redukuje pomocí NADPH na malát, který se koncentračním gradientem přesune do chloroplastu buňky pochvy cévního svazku, kde se z malátu odštěpí CO2 a je následně přijímán enzymem RuBisCO stojícím na začátku tzv. Calvinova cyklu. Pyruvát (vzniklý odštěpením CO2 z malátu) se vrací do chloroplastu mezofylu a za spotřeby 2 ATP vzniká fosfoenolpyruvát, který je příjemcem CO2.
CAM (Crassulacean Acid Metabolism) rostliny -rostliny využívající obdobu Hatchova-Slackova cyklu C4 rostlin. Jedná se o sukulentní rostliny, proto pro omezení transpirace ve dne mají zavřené průduchy a v noci je otevírají pro potřebu fixace CO2. Oproti C4 rostlinám se malát uchovává přes noc ve vakuolách. Ve dne se z malátu odštěpí CO2, který vstupuje do Calvinova cyklu.
Calvinův cyklus (C3-cyklus) - metabolická dráha fixace a redukce oxidu uhličitého probíhající v temnostní fázi fotosyntézy (tj. jde o sekundární děj fotosyntézy) za vzniku sacharidů. CO2 je za spotřeby NADPH (redukční látka) a ATP (zdroj energie) ze světelné energie navázán na ribulózu-1,5-bisfosfát a redukován na glyceraldehyd-3-fosfát, který je dále využíván na tvorbu složitějších sacharidů a dalších organických látek.
Fotofosforylace - děj, při kterém se díky protonovému gradientu mezi stromatem a tylakoidní dutinou chloroplastu syntetizuje ATP (zdroj energie) pomocí enzymu ATP-syntázy.
Fotolýza vody (Hillova reakce) - rozklad vody při fotosyntéze. Probíhá v proteinovém komplexu OEC (oxygen evolving complex), který je na tylakoidech vázaný s fotosystémem II. Po absorpci světla se excituje chlorofyl a v reakčním centru a uvolňuje elektron, který je nahrazen elektronem vodíku vody. Zbývající proton vodíku (H+) je následně přenesen do lumenu tylakoidu, kde vytváří gradient nutný pro fotofosforylaci.
Fotorespirace (světelné dýchání) - rostlina přijímá kyslík a produkuje CO2 za štěpení meziproduktů fotosyntézy, a tedy za ztráty energie. Je způsobena navázáním kyslíku místo CO2 na RuBisCO (tj. oxygenázovou aktivitou). Fosfoglykolát může být využit pro tvorbu některých látek (serin, glycin), většina se však katabolicky odbourává. Fotorespirace je problém hlavně u C3 rostlin při vyšších teplotách.
Fotosyntéza - z řečtiny fótos - světlo, synthesis - skládání. Proces, při kterém se světelná energie mění na energii chemických vazeb - tj. tvorbou energeticky bohatých cukrů z CO2 a vody. Tyto procesy shrnuje dvoustupňová rovnice fotosyntézy (6 CO2 +12 H2O › C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O), kdy světlo oxiduje H2O na O2 a H+ a vzniklé protony (H+ ) nezávisle na světle redukují CO2 za tvorby organických produktů. Anoxygenní fotosyntéza nevyužívá jako vstupní látku fotosyntézy vodu, ale např. sulfatan (H2S), a tedy negeneruje kyslík, ale např. síru.
RuBisCO (ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza) - klíčový enzym Calvinova cyklu, jde o nejrozšířenější protein na zemi, v listech C3 rostlin tvoří kolem 50 % všech rozpustných proteinů a u C4 rostlin vytváří kolem 30 % celkových rozpustných listových proteinů. Katalyzuje fixaci CO2 (karboxylaci) v temné fázi fotosyntézy, kdy se na ribulózu-1,5-bisfosfát váže CO2 za vzniku dvou molekul 3-fosfoglycerátu. RuBisCO má vyšší afinitu k CO2 než ke kyslíku a upřednostňuje lehký izotop uhlíku 12C před 13C - tj. diskriminuje 13C.
