Jak mohou rostliny vnímat chlad?
BONUS: Jak mohou rostliny vnímat chlad?


Rostliny, které jakožto nepohybující se organismy nemohou snadno uniknout predátorům (biotické stresy) či nepříznivým podmínkám okolního prostředí (abiotické stresy), si během evoluce musely vyvinout řadu mechanismů, jak na stresové situace reagovat a jak se jim přizpůsobit. S přicházejícími chladnějšími dny se i rostliny musí dobře připravit na přežití chladného počasí.

Strategie vypořádání se s abiotickými stresy jsou u různých rostlinných druhů různé - jde o únikovou strategii (vyhnutí se pravidelně přicházejícímu stresu např. ve formě semen (více v NB 2021/2, 2024/1), hlíz, kořenů), strategii vyhnutí se stresu (např. u sucha delšími kořeny, kterými se rostlina dostane k vodě) nebo strategii vysoké tolerance (obvykle jak ve formě morfologické, tak fyziologické - u sucha to může být nižší počet průduchů, tvorba voskové vrstvičky na listech, zvýšená produkce osmoticky aktivních látek). Rostliny mírného pásu jsou tak schopné přežít širokou škálu teplot, kdy v létě se vyskytují tzv. tropické dny a v zimě arktické dny. Vůči nízkým teplotám si rostliny vytvořily převážně strategii únikovou (semena, opad citlivých listů, přežívání v podzemních orgánech) či toleranci (aktivní tvorba osmolytů, tvorba zásobních látek, stresových proteinů, antioxidantů a zpomalený růst během tzv. otužování). K otužování např. u obilnin dochází u rostlin vystavených teplotám od 15 do 0 ?, kdy se rapidně zvyšuje mrazuvzdornost rostlin. Ovšem aby taková rostlina mohla reagovat v dostatečné míře na změněné teplotní podmínky, potřebuje rozpoznat míru změny teploty v okolí. Jak to rostliny dokáží?
Podívejme se na membrány rostlinné buňky. Na teplotě a složení membrány závisí tekutost (fluidita) membrány. Interakcemi mezi hydrofobními řetězci mastných kyselin je udržována rigidní struktura lipidové dvojvrstvy. Pokud je teplota nízká, lipidy v membráně pro svou nízkou fluiditu vytvářejí gelovitou strukturu, mobilita lipidů a proteinů je proto omezena, což může vést až k poškození membrán. Nenasycené mastné kyseliny zvyšují fluiditu membrány tím, že snižují kompaktnost interakcí mezi řetězci mastných kyselin. Proto vyšší obsah nenasycených mastných kyselin je typický pro membrány buněk přizpůsobených chladu. Naopak při vyšší teplotě mohou řetězce mastných kyselin přecházet z uspořádaného stavu do více fluidního (neuspořádaného) stavu. Adaptací na vyšší teploty je pak nárůst nasycených mastných kyselin, které tak zvyšují bod tání lipidové dvojvrstvy. Na změněnou fluiditu membrán primárně reagují integrální proteiny plazmatické membrány, které tak mohou sloužit jako senzory změněné teploty.
Uveďme si příklady. U rýže byl například identifikován regulátor G-proteinové signalizace, protein COLD1, který interaguje s ? podjednotkou G-proteinu RGA1. Dochází pak k Ca2+ signalizaci pro převod chladové signalizace z plazmatické membrány do buněčného jádra, kde se aktivují příslušné transkripční faktory, tedy proteiny ovlivňující expresi dalších důležitých genů, souvisejících s chladovou tolerancí. Huseníček rolní (Arabidopsis thaliana) je modelová vyšší rostlina, která byla jako první osekvenovaná díky svému velmi malému genomu. U této rostliny byla identifikována kináza OST1, která fosforyluje hlavní regulátor chladové odpovědi ICE1 (kterým se aktivují přes CBF transkripční faktory např. chladem regulované proteiny - COR, tedy ICE-CBF-COR dráha), a tak inhibuje degradaci ICE1 ubikvitinovou dráhou. U huseníčku byla také objevena chladem aktivovaná kináza CRPK1, která fosforyluje 14-3-3 proteiny. Fosforylované 14-3-3 proteiny tak mohou být přeneseny do buněčného jádra, kde interagují s CBF transkripčními faktory, a umožní tak jejich degradaci přes 26S proteazom. CRPK1 tak umožňuje přesnou regulaci ICE-CBF-COR signální dráhy. Deaktivace ICE1 genu vedla k výraznému snížení odolnosti rostlin vůči chladu, zatímco deaktivace CRPK1 genu vedla ke zvýšení odolnosti rostlin k chladu (ovšem s daleko nižším vzrůstem rostlin). Jako potenciální termoreceptory byly také popsané chladem aktivované glutamátové receptory AtGLR1.2 a AtGLR1.3 a cyklickými nukleotidy řízené iontové kanály (CNGC), ale jejich přesná role v chladové signalizaci je stále nejasná.

Jak je patrné z výčtu zatím objevených termoreceptorů, senzorů a hlavních signálních drah vedoucích k chladu přizpůsobeným rostlinám, vnímání chladu u rostlin je výsledkem přesné regulace aktivovaných drah, kde posttranslační modifikace (např. fosforylace) klíčových proteinů hrají důležitou roli v celém procesu. Detailní znalost klíčových komponentů signalizace nízkých teplot umožní v budoucnu cílenější šlechtění dostatečně odolných rostlin pro specifické podmínky měnícího se globálního klimatu.
K dalšímu čtení:

BKopecká R. a další (2023): Abiotic stress in crop production. International Journal of Molecular Science, 24: 6603.
L
iu Z. a další (2017): Plasma membrane CRPK1-mediated phosphorylation of 14-3-3 proteins induces their nuclear import to fine-tune CBF signaling during cold response. Molecular Cell, 66(1): 117-128.

Práce byla podpořena projekty Ministerstva zemědělství ČR RO0423 a QK22010293.

Autor:
Mgr. Pavel Vítámvás, Ph.D.
Laboratoř biologie stresu a biotechnologie ve šlechtění, Výzkumný ústav rostlinné výroby

Foto: Luděk Záveský

Celý článek ke stažení v pdf zde: Vítámvás, NB 2024/2

Další zajímavé informace z vědeckého výzkumu si přečtete v tištěné či e-verzi časopisu Nová Botanika 2024/2.

Objevujte praktické zajímavosti z výzkumu rostlin

s časopisem Nová Botanika

Předplatné

PŘEDPLATNÉ I JEDNOTLIVÁ ČÍSLA V TIŠTĚNÉ I ELEKTRONICKÉ VERZI MŮŽETE OBJEDNÁVAT:

• on-line na e-shopu MujSvetRostlin.eu
• e-mailem na adrese redakce
redakce@novabotanika.eu nebo predplatne@novabotanika.eu a objednavky@mujsvetrostlin.eu
• v síti vybraných distributorů